پاورپوینت داده کاوی الگوهای تکرارشونده در جریان داده‌ها

پاورپوینت داده کاوی الگوهای تکرارشونده در جریان داده‌ها

40 اسلاید

Comprehensive Neonatal Nursing Care

Carole Kenner, Judy Lott

فایل پاورپوینت برنامه های ایجاد تغییر در تیم (فصل هشتم کتاب مدیریت تحول در سازمان)

فایل شامل 17 اسلاید از فصل هشتم کتاب مدیریت تحول در سازمان (وندال فرنچ و سیسیل اچ بل) در خصوص تیم و کار گروهی می باشد که شامل ایجاد تغییر در تیم، کار گروهی، ویژگی گروه های اثر بخش ، جلسات و ... می باشد. این فایل مناسب ارائه جهت دروس مدیریت تحول و مدیریت استراتژیک می باشد.

مقاله54-تاثیر تنش آبی بر برخی خصوصیات مرفولوژیک و فیزیولوژیک ارقام پنبه

فهرست مطالب

عنوان	صفحه
مقدمه	1
مقدمه	2
فصل اول،کلیات	4
1-1- تاریخچه	5
1-2- اهمیت پنبه	6
1-3- سطح زیر کشت ، تولید و عملکرد پنبه در ایران	6
1-4- طبقه بندی پنبه	7
1-5- مشخصات گیاه شناسی	9
1-6-تنش محیطی	17
1-7- تنش خشکی	18
1-8- تنش غرقابی	20
1-9- تنظیم کننده های رشدی	26
فصل دوم : بررسی منابع ( پیشینه تحقیق )	29
2-1- جوانه زنی بذر	30
2-1-1جوانه زنی بذر پنبه	32
2-2- اثرات تنش خشکی در پنبه	33
2-2-1- اثر تنش خشکی بر تنفس	36
2-2-2- توسعه و تقسیم سلول در شرایط تنفس	36
2-2-3- اثر تنش خشکی بر فرایند فتوسنتزی	37
2-3- اثر تنش خشکی بر انتقال مواد فتوسنتزی	37
2-4- اثر آب ایستادگی و برخی مواد تنظیم کننده ی گیاهی بر رشد و عملکرد گیاه پنبه	37
2-5- اندازه گیری میزان تبخیر و تعرق پتانسیل از خاک با استفاده از تشتک تبخیر	39
فصل سوم : مواد و روشها ( روش تحقیق )	41
3-1- آزمایشات تنش خشکی ( کم آبی )	42
3-1-1- ارزیابی تاثیر تنش خشکی ( کم آبی ) بر ویژگیهای جوانه زنی ارقام پنبه	42
3-1-2- آزمایش برآورد میزان جوانه زنی در شرایط تنش خشکی ( کم آبی )	42
3-2-آزمایش ارزیابی گیاهچه ای در شرایط تنش خشکی ( کم آبی )	43
3-2-1- اندازه گیری مقدار کلروفیل به روش جنسن	44
3-3- آزمایش تنش خشکی ( کم آبی ) در شرایط مزرعه ای	45
3-4- تنش غرقابی ( آب ایستایی)	46
3-5- تجزیه وتحلیل	47
فصل چهارم: نتیجه وبحث	48
4-1- بررسی خصوصیات جوانه زنی و رشدی ارقام مختلف پنبه تحت تنش خشکی (کم آبی)	49
4-1-1 تجزیه واریانس	49
4-1-2- بحث و نتیجه گیری	49
4-2- مطالعه تنش خشکی (کم آلی) در گلخانه	54
4-3- بررسی خصوصیات عملکردی ارقام مختلف پنبه تحت شرایط خشکی(کم آبی) در شرایط مزرعه	65
4-3-1- نتایج تجزیه واریانس صفات مورد بررسی در مطالعه مزرعه ای	65
4-3-2- نتایج مقایسه میانگین های صفات مورد مطالعه در شرایط آزمایش مزرعه ای	66
4-3-3- بررسی ضراب همبستگی بین صفات	75
4-4- اثر تنظیم کننده رشد در تحمل به آب ایستادگی پنبه در دماهای مختلف فیتوترون	76
4-4-1 تجزیه واریانس صفات	76
4-4-2-مقایسه میانگین ها	78
4-4-3- بحث	89
فصل پنجم: نتیجه گیری و پیشنهادات	94
5-جمع بندی نتایج آزمایشات	95
5-1- پیشنهادات	96
فهرست منابع	97
چکیده انگلیسی	107

فهرست جداول

عنوان	صفحه
جدول 2-1- میانگین مربعات صفات مورد بررسی در آزمایش جوانه زنی.	51
جدول2-2- میانگین درصد و سرعت جوانه زنی در پتانسیلهای مختلف اسمزی.	51
جدول2-3- نتایج مقایسه میانگین درصد و سرعت جوانه زنی در ارقام مورد بررسی.	52
جدول2-4- اثر متقابل عامل های مورد تحقیق بر صفات جوانه زنی در تیمارهای مورد مطالعه*.	53
جدول 2-5- درجه آزادی و میانگین مربعات صفات مورد بررسی در مطالعه گلخانه ای.	58
جدول2-6- نتایج مقایسه میانگین صفات مورد بررسی در سطوح تنش خشکی در گلخانه*.	59
جدول2-7- نتایج مقایسه میانگین صفات مورد بررسی ارقام پنبه در سطوح تنش خشکی در گلخانه*.	60
جدول2-8- نتایج مقایسه میانگین صفات مورد بررسی در تیمارهای مورد مطالعه در شرایط گلخانه ای*.	61
جدول 2-9- ضریب همبستگی ساده بین صفات مورد بررسی در مطالعه گلخانه ای.	63
جدول 3-1- نتایج تجزیة واریانس صفات مورد بررسی.	65
جدول 3- 2- نتایج مقایسه میانگین اثرات متقابل تنش خشکی × رقم بر صفات مورد بررسی.	74
جدول 3- 3- جدول ضریب همبستگی بین صفات مورد مطالعه	75
جدول4-1- تجزیة واریانس صفات مورد بررسی.	77
جدول 4-2- مقایسه میانگین صفات اندازه گیری شده در دماهای مورد مطالعه.	84
جدول 4-3- مقایسه میانگین صفات اندازه گیری شده تحت تاثیر تنظیم کننده های مختلف رشد.	84
جدول 4-4- مقایسه میانگین صفات اندازه گیری شده در ارقام مورد مطالعه.	85
جدول 4-5- مقایسه میانگین صفات اندازه گیری شده تحت اثرات متقابل دما و تنظیم کننده رشد.	85
جدول 4-6- مقایسه میانگین صفات اندازه گیری شده تحت اثرات متقابل دما و رقم.	86
جدول 4-7- مقایسه میانگین صفات اندازه گیری شده تحت اثرات متقابل تنظیم کننده رشد و رقم.	87

فهرست شکل ها

عنوان	صفحه
شکل 1-1: مصرف و تولید پنبه از سال زراعی 2005 تا کنون[1].	7
شکل 3-1: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میانگین تعداد شاخه های زایشی در ارقام پنبه.	66
شکل 3-2: مقایسه میانگین تعداد شاخه های زایشی در ارقام پنبه.	67
شکل 3-3: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میانگین تعداد قوزه در بوته.	67
شکل 3-4: مقایسه میانگین تعداد قوزه در بوته در ارقام پنبه.	68
شکل 3-5: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میانگین وزن بیست قوزه.	69
شکل 3-6: مقایسه میانگین وزن بیست قوزه در ارقام پنبه.	69
شکل 3-7: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میانگین عملکرد چین اول.	71
شکل 3-8: مقایسه میانگین عملکرد چین اول در ارقام پنبه.	71
شکل 3-9: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میانگین عملکرد چین دوم.	72
شکل 3-10: مقایسه میانگین عملکرد چین دوم در ارقام پنبه.	72
شکل 3-11: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میانگین عملکرد کل وش.	73
شکل 3-12: مقایسه میانگین عملکرد کل وش در ارقام پنبه.	73

مقدمه:

در هنگام ورود به قرن بیستم یا بیست و یکم ، گسترش و عمق فقر در دنیای در حال توسعه، تعجب برانگیز است. در حدود 3/1 میلیارد نفر(30 درصد جمعیت جهان) با درآمد سرانه یک دلار یا کمتر جهت تأمین غذا، سرپناه و دیگر نیازها در فقر مطلق به سر می برند. بنا بر این جای تعجب نیست که گرسنگی ، سوء تغذیه و بیماریهای وابسته به آنها افزایش یافته اند. بیش از 800 میلیون نفر جهت برخورداری از زندگی سالم و فعال به غذای کافی، دسترسی ندارند. میلیون ها نفر دیگر نیز در لبة گرسنگی به سر می برند و بیش از 180 میلیون نفر از کودکان پیش دبستانی دارای وزن متناسب با سن خود نیستند که اینها نشان دهنده عدم امنیت غذائی در حال و آینده می باشد.(برزعلی و همکاران، 1379).

در ایران محدودیت منابع آبی، استفاده کامل از زمین های قابل کشت را محدود ساخته است. از مجموع 51 میلیون هکتار از اراضی قابل کشت ، فقط 7/18 میلیون هکتار با 60-50 درصد بهره‏وری در چرخه تولید بکار گرفته می‏شود. از این مقدار نیز هر ساله بیش از 5/5 میلیون هکتار به صورت آیش بوده و کشت نمی‏شود(عامل هاشمی پور، 1377). همچنین 4 میلیون هکتار از اراضی زراعی کشور شور می‏باشد(بانیانی و حکیمی، 1376). در این راستا استفاده از گیاهان زراعی متناسب با شرایط اقلیمی کشور و ابداع روشهای به زراعی برای بهره برداری بیشتر از امکانات موجود، بویژه آب و خاک، ضروری بنظر می‏رسد.

پنبه یا طلای سفید مهمترین و قدیمی ترین گیاه لیفی است(ناصری، 1374) و یکی از گیاهان مناسب برای کشت در مناطق خشک ونیمه خشک می باشد. این گیاه نسبت به شوری خاک یا آب آبیاری جزو گیاهان مقاوم طبقه بندی می‏شود(کوچکی وهمکاران، 1372). در بین گیاهان صنعتی، پنبه از موقعیت ویژه‏ای برخوردار است. این گیاه نه تنها با تولید الیاف در صدرمهمترین گیاهان لیفی جای گرفته است، بلکه با داشتن دانه های غنی از روغن و پروتئین، سهم عمده ای را در تأمین روغن خوراکی و جیره غذائی دام به عهده دارد. بدین ترتیب فرآورده های گیاه پنبه ضمن آنکه قسمت عمده ای از نیازهای اساسی مردم را برطرف می کند، مادة خام صنایع نساجی و غذائی را فراهم نموده و در هر مرحله از تولید نیز به همراه اشتغال زائی می تواند ارزش افزوده قابل ملاحظه ای را کسب نماید (خدابنده، 1372).

با توجه به نیاز روزافزون جامعه به فرآورده های گیاه پنبه، شرایط اقلیمی مناسب کشت این گیاه در کشور و اهمیت پنبه در بازار جهانی و صنایع، رفع موانع توسعه مستمر کشت این محصول استراتژیک اهمیت بسزائی دارد.

تولید پنبه در میان سایر محصولات کشاورزی بسیار پر هزینه می باشد(مرعشی و وافقی، 1352). به همین جهت تداوم تولید آن مستلزم کاهش هزینه های تولید و استفاده از علوم و فنون جدید می باشد. یکی از مشکلات پیش روی زراعت این محصول وجود تنشهای محیطی بویژه تنش آبی در آغاز و اواسط دوره رشد این محصول می باشد(ادمیستون، 2009). تنش آبی با تحت تاثیر قرار دادن فرآیندهای فیزیولوژیک بر برخی خصوصیات بوته های پنبه تاثیر می گذارد. یکی از راهکارهای مقابله با این تنش شناخت ژنوتیپ ها و خصوصیات مرفولوژیک و فیزیولوژیک مرتبط با مقاومت به تنش آبی می توان از اثرات مضر آن در بوته های پنبه کاست.

این تحقیق بمنظور دستیابی به اهداف ذیل طراحی و اجراء گردید:

• ارزیابی جوانه زنی ارقام مختلف پنبه در شرایط مختلف اسمزی و تعیین ارقام برتر به تنش خشکی
  ( کم آبی ) در مراحل جوانه زنی و گیاهچه ای پنبه
• بررسی تنش آب ایستادگی بر ماندگاری گیاهچه های پنبه از ابعاد فیزیولوژیک
• تاثیر دماهای مختلف و اثر تنظیم کننده های رشدی بر رشد گیاهچه های پنبه تحت شرایط آب ایستادگی
• بررسی عملکرد و اجزاء عملکرد ارقام تجاری، در دست معرفی و بومی پنبه تحت تنش خشکی (کم آبی) در شرایط مزرعه ای.

1-1- تاریخچه

تاریخ پنبه شاید به 10 تا 20 میلیون سال قبل بر می‏گردد. قدیمیترین آثار کاربرد آن در پوشاک قریب به 5000 سال قبل در درة سند واقع در پاکستان یافت شده است. هرودت[1] مورخ یونانی به وجود این گیاه در هند اشاره داشته است و آنرا از عجایب هندوستان به شمار آورده است(خدابنده، 1372).

عده ای از گیاه شناسان منشاء پنبه را از آفریقا و برخی از هند و چین می دانند. در هر حال مطالعات نشان می دهد که احتمالاً این گیاه از آفریقا به هندوستان آورده شده است(مرعشی و وافقی، 1352; ناصری، 1374). سابقة کشت پنبه های دنیای جدید مانند Gossypium hirsutum L.در بقایای باستانشناسی در مکزیک و قدیمیترین آن در دره تهاکان بدست آمده است که متعلق به 2300 تا 3500 سال قبل از میلاد است. پنبه های دنیای جدید از انواع وحشی که صد هزار تا یک میلیون سال قبل وجود داشته اند، منشاء گرفته اند(کوچکی و همکاران.، 1372). نام پنبه از کلمة عربی القطن گرفته شده است. در زبان لاتین کارباسوس، در هندوستان کاپاس و در ایران کرباس نام دارد. در کشور آلمان به این گیاه درخت پشم می‏گویند(خدابنده، 1372).

در دورة هخامنشیان در ایران کشت و کار انواع مختلف پنبه بومی(G. herbaceum) که جزو پنبه های آسیائی است معمول بوده و صنعت پارچه بافی در ایران رواج داشته است. تا سال 1282 هجری قمری گونه های مختلف پنبه به نامهای بومی، رسمی، ولایتی، قره قوز، هندی، علی آبادی، خودرنگ، نرمه، شهری و شوشتری در نقاط مختلف ایران کشت می‏شد و به احتمال زیاد پنبه از طریق هندوستان به ایران آمده است. زیرا در بین انواع قدیمی پنبه ایران، نوع هندی وجود داشته است(خدابنده، 1372).

در سال 1298 اولین کارخانه پنبه پاک کنی در ایران تأسیس شد. در زمان امیرکبیر یک نوع پنبه دنیای جدید از نوع آپلند[2]به وسیله یک کشیش آمریکائی به ایران وارد و در ارومیه کشت گردید که نتایج خوبی به همراه داشت. در سال 1302 شرکت سهامی پنبه ایران و روس، تعدادی از ارقام جدید پنبه را وارد و در نواحی خراسان، گرگان و مازندران که مساعد کشت پنبه تشخیص داده شده بود، کشت نمود. از این سال به بعد کشت و کار پنبه در ایران توسعه یافت و در سراسر کشور مرسوم گردید(خدابنده، 1372).

1-2- اهمیت پنبه

پنبه به علت موارد مصرف گوناگون، از نظر اقتصادی و تجاری اهمیت بسزائی دارد. بالا رفتن تقاضا برای انواع فرآورده های این گیاه باعث می‏شود که روز به روز بر اهمیت و سطح زیر کشت پنبه افزوده گردد. محصول پنبه شامل الیاف(محلوج)، دانه و لینتر می‏باشد که به مجموع آنها وش می‏گویند(ناصری، 1374).

پنبه مهمترین گیاه لیفی جهان است که الیاف آن در ریسندگی کاربرد دارد. الیاف پنبه دارای خصوصیات انحصاری است که سایر الیاف تمام این خصوصیات را بطور یکجا ندارند. قابلیت شستشو، دوام، استحکام، قابلیت هدایت بخار آب، قابلیت انعطاف، سهولت آب رفتن یا تجمع اولیه و رنگ پذیری از خصوصیات الیاف پنبه می‏باشد(کوچکی، 1376).

دانه پنبه بعد از سویا از نظر میزان تولید روغن دومین دانه روغنی جهان محسوب می‏شود(ناصری، 1374). از مغز دانه پنبه، روغن، صابون، گلیسیرین، خوراک دام، شمع و … و از پوست دانه الکل فورفوریک، الکل اتیلیک، خوراک دام، گلوکز و … تهیه می نمایند. از لینتر در تهیه کفپوش، پلاستیک، ابریشم مصنوعی، فیلم عکاسی، رنگ، کاغذ، و از پوست قوزه در تهیه الکل، سرکه، مقوا، کاغذ صافی، چوب سه لائی و … استفاده می‏شود(بی نام، 1382).

زراعت پنبه نیاز به نیروی کار فراوان دارد. از طرفی محصول آن ماده اولیه صنایع مختلف می‏باشد. لذا تهیه محصول و تبدیل آن به فرآورده های مورد نیاز احتیاج به نیروی کار فراوان با تخصص های مختلف داشته و از نظر اشتغال زائی اهمیت بسزائی دارد(بی نام، 1382).

1-3- سطح زیر کشت، تولید و عملکرد پنبه در ایران

بررسی روند سطح زیر کشت و تولید پنبه در ایران طی نیم قرن اخیر افزایش زیادی را نشان می‏دهد. بطوریکه سطح زیر کشت در سال 1326 از 7/59 به 229 هزار هکتار در سال 1377 و 184000 هزار هکتار در سال 1383رسیده است. تولید پنبه نیز طی این سالها از 5/17 به 460 هزار تن در سال 1377 و 320 هزار تن در سال 1382 افزایش یافته است (بی نام، 1382). استان گلستان از نظر تولید با 3/32 درصد از تولیدات پنبه کشور در جایگاه نخست قرار دارد. استانهای خراسان، فارس، اردبیل، مازندران و تهران به ترتیب با 8/26، 6/8، 3/8،4/6 و 2/4 درصد از تولید پنبه کشور در رتبه های بعدی قرار گرفته اند(بی نام، 1382).

متوسط تولید پنبه اراضی آبی کشور در یک هکتار 2094 کیلوگرم و اراضی دیم 1217 کیلوگرم
می باشد. بیشترین عملکرد پنبه آبی با 3140 کیلوگرم به استان اصفهان تعلق دارد(بی نام، 1382).

1-4- طبقه ‏بندی پنبه

پنبه گیاهی دو لپه از تیره پنیرکیان^[3] و جنس Gossypium می باشد(کریمی، 1375).

تا کنون از جنس Gossypium 50 گونه شناسائی شده است و کشف گونه های جدید دائماً ادامه دارد(ادریزی و همکاران.، 1985). گونه های پنبه به دو گروه دیپلوئید و تتراپلوئید تقسیم می‏شوند.

بررسی تولید و مصرف پنبه در جهان نشان می دهد (شکل 1-1)که تولید و مصرف پنبه بعد از سال 2005 کاهش نشان می دهد (وزارت کشاورزی آمریکا، 2009).

شکل 1-1: مصرف و تولید پنبه از سال زراعی 2005 تا کنون[4].

گروه دیپلوئید

این گروه دارای 26 کروموزوم(26 =n2) بوده و به دنیای قدیم یا آسیایی معروف هستند. سطح دانه آنها پوشیده از کرک یا لینتر بوده و ساقه و شاخه های فرعی آنها نسبتاً نازک می‏باشد. قوزه ها پس از رسیدن بخوبی باز نشده و تقریباً دیر رسند. طول الیاف آنها کوتاه و بین 12 تا 24 میلیمتر است. کیفیت آنها خوب نبوده، جنبه صادراتی و تجارتی ندارند و عملکرد آنها در واحد سطح کم می‏باشد. گونه هایی از این گروه از قدیم در هندوستان کشت می‏شده و در حال حاضر فقط کمتر ازیک درصد از پنبه های دنیا دیپلوئید هستند و توسط پنبه های گروه تتراپلوئید جایگزین شده اند(عالیشاه، 1374). معروفترین گونه های این گروه عبارتند از:

1. herbaceum L.

ارتفاع بوته در این گونه حدوداً 5/1 متر، ساقه ها معمولاً کرک دار، برگها دارای 5-3 برگچه هستند. این برگچه ها عموماً تخم مرغی شکلند. قوزه ها 4-3 خانه ای و کم و بیش کروی و هنگام رسیدن کاملاً باز نمی‏شوند. بدین جهت مقاوم به ریزش و طوفان می‏باشند. بذرها معمولاً دارای الیاف سفید رنگ می‏باشند. کیفیت محصول آنها متوسط و منشأ آنها شرق آفریقا است(خدا بنده، 1372).

1. arboreum L.

ارتفاع بوته در این گونه به دو متر می رسد. برگها پنجه ای، نوک تیز، 5 تا 7 برگچه ای با بریدگیهای کم عمق تا عمیق می‏باشند. کپسولها سه برچه ای، نوکدار و بدون کرک هستند. کیفیت الیاف آنها نامرغوب می‏باشد(ناصری، 1374).

گروه تتراپلوئید

این گروه دارای 52 کروموزوم (52 =n2) و به پنبه های دنیای جدید یا آمریکایی معروف هستند. شاخه و برگ آنها بزرگتر از گونه های آسیائی، قطورتر و قوزه آنها در موقع رسیدن کاملاً باز می‏شود. طول الیافشان بلند، بین 23 تا 33 میلیمتر و دارای یکنواختی طول الیاف زیادی می‏باشند. عملکرد آنها در واحد سطح بیش از گونه های آسیائی است(کریمی، 1375). معروفترین گونه های این گروه عبارتند از:

G. hirsutum L.

کلیه پنبه های معروف به آپلند که در دنیا کشت می شوند به این گروه تعلق دارد. 90 درصد پنبه جهان در حال حاضر از کشت گونه فوق بدست می‏آید. این گونه شامل انواع یکساله و چند ساله می‏باشد. ارتفاع بوته بین 60 تا 150 سانتیمتر و گاهی به دو متر هم می‏رسد. تعداد شاخه زایشی کم می‏باشد. برگها اغلب 3 تا 5 برگچه‏ای و کرکدار، گلها بزرگ و زرد رنگ و کپسول‏ها بزرگ، گرد و 3 تا 4 برچه‏ای و دانه های آن بزرگ و پوسیده از کرک است. طول الیاف آنها 25 تا 30 میلی‏متر و کیفیت محصول آنها خوب است(Smith and cothren , 1999 ; Edrizzi et al., 1985).

. G. barbadense L

در این گونة پنبه طول تارها بلند است و به دو صورت پنبه های مصری و پنبه های سی‏آیلند^[5] تقسیم می‏شوند. این گونه مرغوب تر از سایر گونه ها بوده و در صنعت نساجی بیشتر مورد استفاده قرار می‏گیرد. شامل پنبه های یکساله می‏باشند که ارتفاع آنها 5/2 تا 7/2 متر بوده و ساقه های رویشی قوی و منشعب دارند. برگها معمولاً 3 تا 5 برگچه‏ای و بدون کرک، گل‏ها به رنگ زرد تیره هستند. کپسولها سه برچه‏ای بوده و طول الیاف آنها حدود 30 میلیمتر و گاهی بیشتر است. الیاف آنها خیلی محکم‏تر از الیاف سایر پنبه ها می‏باشد. عملکرد آنها بسیار مطلوب می‏باشد(ناصری، 1374).

1-5- مشخصات گیاهشناسی

پنبه ذاتاً گیاهی چند ساله بوده که بصورت یکساله کشت می‏شود. طول دورة رشد این گیاه بستگی به شرایط آب و هوائی دارد. در مناطق سرد و معتدل یکساله و در مناطق گرم چند ساله می‏باشد. دارای رشد نامحدود بوده وگلدهی آن غیر انتهائی می‏باشد. همچنین واجد سیستم فتوسنتزی سه کربنی است(خواجه پور، 1373).

ریشه

پنبه دارای یک ریشه ضخیم با انشعابات گسترده جانبی است. پتانسیل عمق توسعه ریشه در خاکهای نفوذپذیر تحت شرایط آبیاری به 2 متر و در دیم کاری به 3 متر می‏رسد(کوچکی، 1376). قبل از اینکه گیاهچه سر از خاک بیرون آورد، ریشه پنبه می‏تواند تا عمق 25-20 سانتیمتری رشد نماید. پس از خروج کوتیلدون، ریشه های جانبی شروع به رشد می‏کنند. این ریشه‏ها ابتدا به اطراف و سپس به طرف پائین به رشد خود ادامه می‏دهند. در شرایطی که رطوبت کافی است اکثر ریشه های جانبی در لایه 30 تا 50 سانتیمتری فوقانی خاک تجمع می‏نمایند وممکن است در جهت افقی تا 100 سانتیمتری یا بیشتر نیز توسعه یابند. در شرایط خشک ریشه های جانبی نفوذ بیشتری به اعماق دارند(کوچکی، 1376).

تمایل این گیاه به ایجاد ریشه عمیق بوده ولی حداکثر جذب در شرایط مطلوب در عمق 15 تا 30 سانتیمتری خاک می‏باشد. دوسوم وزن ریشه نیز در این اعماق قرار دارد. به هر حال قدرت نفوذ ریشه پنبه در خاکهای مختلف زیادتر از بسیاری از گیاهان دیگر است(کریمی، 1375; بی نام، 1382; نعمتی، 1379).

ساختمان ریشه پنبه از نظر ساختاری، چهار وجهی است و چهار ردیف ریشه جانبی را تشکیل می‏دهد(کوچکی و همکاران.، 1372). اگر نوک ریشه اصلی از میان برود، ریشه‏های ثانوی در پشت منطقة نکروزه شده بلافاصله شروع به رشد می‏کنند. ممکن است یکی از ریشه های ثانوی رشد کند و مانند ریشة اصلی بطور عمودی به عمق خاک نفوذ نماید. با وجود این، بطور کلی هنگامی که ریشه اولیه از میان برود، ریشه های دوم و سوم رشد می‏کنند و هرگز مانند ریشة اصلی در عمق خاک نفوذ نمی‏کند(ناصری، 1374).

ساقه

پنبه دارای یک ساقه اصلی و تعدادی شاخه جانبی است. ساقه اصلی دارای شاخه های فرعی و برگ بوده ولی فاقد گل می‏باشد(خواجه پور، 1373). هر یک از گره های ساقه اصلی واقع در بالای کوتیلدون حاوی یک برگ می‏باشند. در محور هر برگ دو جوانه قرار دارد. یک جوانه محوری که قسمت اعظم رشد رویشی و شاخه های گل دهنده را تأمین می کند و دیگری جوانه جانبی که معمولاً به حالت رکود باقی می‏ماند. اگر جوانه محوری از بین برود، جوانه جانبی رشد می‏کند و به شاخه تبدیل می‏شود(کوچکی، 1376).

بطور کلی پنبه دارای دو نوع شاخه جانبی می‏باشد: شاخه های رویشی^[6] از نظر مرفولوژیکی شبیه به ساقه اصلی هستند. این شاخه ها مستقیماً حاوی گل یا میوه نیستند، بلکه شاخه های ثانویه‏ای را تشکیل می‏دهند که گلها بر روی آن قرار می‏گیرند. شاخه های گل‏دهنده^[7] معمولاً بصورت افقی بر روی شاخه های رویشی و همچنین در قسمتهای فوقانی گیاه، مستقیماً بر روی ساقه اصلی تشکیل می‏شوند(کوچکی، 1376). این شاخه ها در هر گره با یک جوانه گل محدود می‏شوند و رشد شاخه با یک شاخه فرعی ادامه می‏یابد. بطور کلی شاخه های رویشی در نزدیک قاعدة گیاه و شاخه های گل دهنده در بالای آنها قرار گرفته اند. درصد نسبی این دو شاخه بستگی به درجه حرارت، طول روز، تراکم گیاهی و میزان ریزش قوزه ها دارد(کوچکی، 1376).

برگ

ترتیب قرار گرفتن برگها بر روی ساقة پنبه(فیلو تاکسی)، بصورت چرخشی با یک برگ در هر گره است(اسمیت و کاترن، 1999). شکل و اندازة برگها در هر بوته پنبه با توجه به سن گیاه و شرایط، محیطی بسیار متغیر است(خدابنده، 1372). روزنه ها در هر دو سطح برگ وجود دارد. روزنه های سطح زیرین برگ 2 تا 3 برابر روزنه های سطح فوقانی برگ می‏باشد(کوچکی و همکاران.، 1372). هر برگ دو بالشتک دارد. بالشتک ها در انتهای دمبرگ واقع شده و به پهنک برگ امکان حرکت در جهت خورشید را می‏دهد. غده های دارای رنگینه، بطور نامنظم در همة بافتها پراکنده است. گوسیپول ترکیب عمده این غده هاست به این دلیل به آنها غده های گوسیپول می‏گویند(خواجه پور، 1373).

بطور کلی در پنبه سه نوع برگ وجود دارد:

الف) برگهای لپه‏ای: برگهای کلیوی شک هستند که معمولاً پهنای آنها به 50 میلی متر می‏رسد. این برگها بطور متقابل در جهت محور جنینی پدیدار می‏شوند و سریعاً توسعه یافته و بعد از ظهور گیاهچه سبز و دارای قدرت فتوسنتزی می‏گردند(اسمیت و کاترن، 1999).

ب) برگهای واقعی: برگهای کاملی هستند که بر روی ساقه اصلی، شاخه های رویشی و شاخه های گل دهنده واقع شده اند. اولین برگ واقعی معمولاً دارای بریدگی نیست. هر چه گیاه مسن تر می‏شود برگهای شکل گرفته در گره های بالاتر دارای بریدگی های عمیق تری می‏شوند. تا اینکه اوج شکل برگ در گره های ششم تا دهم مشاهده می‏شوند.

ج) برگهای پروفیل: این برگها نامشخص هستند و کاملاً مشاهده نمی‏شوند. این نوع برگ، اولین برگ بر روی هر انشعاب است. پهنای آن 5 میلیمتر یا کمتر است و ممکن است یا گوشوارک که شبیه آن است اشتباه شود(ناصری، 1374).

شکل برگها در ژنوتیپهای مختلف در پنبه متفاوت می‏باشد. در پنبه های تتراپلوئید 2 نوع برگ وجود دارد معمولی و اکرا شکل که معمولاً به ترتیب پهن برگ و باریک برگ نامیده می‏شوند. که معمولاُ در برگهای اکرا شکل بریدگیهای عمیقی در لبة برگها دیده می‏شود. در نوع باریک برگ برخی ژنوتیپها که دارای دندانه بندی کامل در برگهایشان می‏باشند سوپر اکرا نامیده می‏شوند(کاهل و لویس، 1993).

گل

گلهای پنبه بطور منفرد بر روی شاخه های گل دهنده مشاهده می‏شوند. دوران گلدهی پنبه 45 تا 60 روز ادامه می‏یابد. کاسه گل از پنج گلبرگ تشکیل شده است. گلبرگها ابتدا سفید یا کرم رنگ بوده، در خاتمه روز پس از تلقیح صورتی رنگ و روز بعد به رنگ قرمز تبدیل شده و در روز سوم گلبرگها ریزش می‏کنند(خدابنده، 1372). حدود 100 تا 150 عدد پرچم به هم خامه را احاطه می‏سازند(کریمی، 1375). تخمدان در قسمت فوقانی مادگی قرار داشته و تمکن آن محوری است. هر تخمدان شامل 2 تا 6 برچه حاوی 8 تا 12 تخمک می‏باشد(خواجه پور، 1373). برچه های گل 35 روز قبل از گلدهی شکل می گیرند. در این مرحله شرایط محیطی بمیزان چشمگیری تعداد تخمکها را تحت تأثیر قرار می‏دهد. سلولهای مادر گرده حدود 22 تا 23 روز قبل از گلدهی شروع به تقسیم میوز می‏نماید. در این مرحله دانه گرده نسبت به تنشهای محیطی بسیار حساس است(خدابنده، 1372).

گرده افشانی و لقاح

پنبه گیاه خودگشنی است و چون دانه های گرده آن سنگین است باد نقشی در گرده افشانی آن ندارد. میزان دگر گشنی در پنبه بسته به شرایط آب و هوائی، رقم و فعالیت حشرات از صفر تا 20 درصد متغیر است. بسیاری از حشرات به طرف گلهای پنبه جلب می‏شوند و در دگر گشنی آن فعال هستند. درصد دگرگشنی در گونة G. barbadense L. بیشتر از G. hirsutum L. و در شرایط دیم بیشتر از شرایط فاریاب و در گلهای اولیه بیشتر از گلهای بعدی می‏باشد(کوچکی، 1376). پس از گرده افشانی، گرده روی کلاله می‏نشیند،جوانه می زند و لوله گرده رشد می نماید. رشد دانه گرده 13-12 ساعت به طول می‏انجامد، پس از آن لقاح صورت می‏گیرد. قوزه هائی که تخمکهای آنها رشد عادی نداشته باشند، معمولاً 10 روز پس از گلدهی ریزش می‏نمایند(کاهل و لویس، 1993).

قوزه

میوه پنبه بصورت کپسول یا قوزه است که حاوی 2 تا 6 برچه می‏باشد. رنگ، اندازه و شکل قوزه ها متفاوت بوده و جزء صفات رقم محسوب می‏شود. قوزه های ارقام آپلند، بزرگ، به رنگ سبز روشن و پوست آنها صاف، ولی بر عکس قوزه های ارقام G. barbadense L. کوچک، به رنگ سبز تیره و دارای پوست خشن می‏باشند.

پنبه از طریق تعداد گل و قوزه، خود را با شرایط محیطی تطبیق می‏دهد. به همین جهت ارقام دارای قوزه کوچک توانائی بیشتری در انطباق با تغییر شرایط محیطی داشته و در نتیجه ثبات عملکرد بیشتری دارند. توسعة قوزه با لقاح آغاز می‏شود. حدود 25 روز پس از گرده افشانی به حداکثر اندازة خود می‏رسد(ناصری، 1374).

دانه

دانه پنبه تخم مرغی یا گلابی شکل به طول 7 تا 15 میلیمتر و به عرض 4 تا 6 میلیمتر بوده و دارای رنگ قهوه ای تیره تا سیاه می‏باشند. وزن هزار دانه در ارقام مختلف بین 70 تا 170 گرم متغیر می‏باشد. دانه بدون الیاف شامل 60 تا 70 درصد مغز، 25 تا 30 درصد پوسته و 5 تا 10 درصد کرک می‏باشد. مغز دانه دارای 20 تا 30 درصد پروتئین و 25 تا 30 درصد روغن می‏باشد که در لپه ها ذخیره شده اند.

الیاف

حدود 30 تا 40 درصد وزن کل محصولات را الیاف تشکیل می‏دهد. در روی بذر پنبه دو نوع کرک که از پوسته بذر سرچشمه می‏گیرد وجود دارد. یک نوع از این کرکها بلند، ضخیم، سفید یا کرم رنگ که تار یا الیاف نامیده می‏شود و دیگری کوتاه، سفید، در برخی مواقع رنگی و چسبیده به بذر که کرک نامیده می‏شود(کریمی، 1375).

طول الیافی که به رشد کامل رسیده اند بالغ بر بر 25 میلیمتر و قطر آنها 20 میکرون است. طویل شدن سلولهای اپیدرمی تخمک که منجر به تشکیل الیاف می‏شود، 24 ساعت پس از گرده افشانی آغاز می‏شود. سلولهای اپیدرم منشأ الیاف به صورت نا منظم روی سطح تخمک قرار دارند. سلولهای الیاف در حدود 20 روز به صورت طولی بزرگ می‏شوند و بنا به رقم و شرایط محیطی، طول آنها به 35-25 میلیمتر می‏رسد. تقریباً 19-16 روز پس از گرده افشانی، ضخیم شدن دیوارة ثانویة سلولی آغاز و تا زمان رشد کامل الیاف در 60-35 روز پس از گرده افشانی ادامه می یابد. هنگامی که الیاف به رشد کامل می‏رسند خشک شده، واکوئل مرکزی سلول متلاشی و به نواری مارپیچی تبدیل می‏شود. در طول 10-5 روز پس از گرده افشانی، گروه دومی از کرکهای اپیدرمی، رشد خود را روی سطح تخمک شروع می‏کنند. این کرکها به الیاف بسیار کوتاهی (در حدود 5 میلیمتر یا کمتر) تبدیل می‏شود که در طول مراحل پنبه پاک کنی به دانه می‏چسبند(حسینی نژاد و مهاجر عباسی، 1374).

ساختمان الیاف پنبه از دو قسمت تشکیل می‏شود. قسمت اول دیوارة الیاف است که خود از دیوارة اولیه و ثانویه تشکیل شده است. در قسمت خارجی این دیواره لایه نازکی از مواد مومی و پکتینی وجود دارد که از نفوذ آب و سایر مواد به داخل الیاف ممانعت می‏کند. دیوارة ثانویه از ته‏نشین شدن لایه های سلولزی بوجود آمده و خواص عمدة تار پنبه مربوط به این لایه های سلولزی می‏باشد. قسمت دوم، کانال مرکزی است که پس از خشک شدن پروتوپلاسم بوجود آمده و بقایای پروتوپلاسم در آن دیده می‏شود(کاهل و لویس، 1993). در حدود 70 درصد الیاف رسیده دارای ساختمان کریستالی است که باعث استحکام آنها می‏گردد و بقیه آن بدون شکل است و به الیاف خاصیت انعطاف پذیری می‏دهد. الیاف پنبه از نظر شیمیائی ماده های سلولزی هستند که 94 تا 96 درصد وزن آن سلولز و مابقی آن از مواد مومی، پکتینی، عناصر معدنی و اسیدهای آلی تشکیل شده است(کوچکی، 1376).

سازگاری

دستیابی به عملکرد رضایت‏بخش پنبه به شناخت نیازهای طول دورة رشد بستگی دارد و لازم است در برنامه ریزی کشت پنبه به دقت مورد توجه قرار گیرند. این نیازها به تفکیک عبارتند از:

نیازهای اقلیمی

موطن اصلی پنبه مناطق گرمسیری بوده است ولی مناطق مورد کشت فعلی پنبه در دنیا بین مدار 36 درجه عرض جنوبی تا 47 درجه عرض شمالی می‏باشد(خدابنده، 1372). پنبه تا ارتفاع 1200 متری از سطح دریا بخوبی رشد می‏کند. برخی از ارقام در ارتفاع 1800 متری نیز محصول قابل قبولی می‏دهد(ناصری، 1374). انواع وحشی پنبه از نظر عکس العمل به طول روز در گره روز کوتاه قرار گرفته اما اکثر ارقام اصلاح شدة امروزی نسبت به طول روز بی تفاوت می‏باشند(خدابنده، 1372).

پنبه به آفتاب فراوان نیاز دارد. کمبود نور موجب افزایش رشد سبزینه ای و نقصان تولید قوزه می‏شود. به همین دلیل در نواحی پر باران که روزهای ابری زیادی وجود دارد، تولید پنبه ناموافق خواهد بود. مناطقی که بیش از 50 درصد روزها ابری باشد برای کشت پنبه مناسب نمی‏باشد.

پنبه گیاهی گرما دوست بوده که فعالیت های رشدی آن در دمای 15 درجه سانتیگراد متوقف می‏شود. پنبه احتیاج به یک فصل بدون یخبندان 180 تا 200 روزه، نور کافی و درجه حرارت نسبتاً زیاد دارد. بین عملکرد بالقوه و تعداد روزهای رشد، رابطه مستقیمی وجود دارد(ناصری، 1374). حداقل و بهترین درجة حرارت برای جوانه زدن بذر پنبه و رشد گیاهچه به ترتیب 15 و 34 درجه سانتیگراد می‏باشد(ژو و گاوو، 1993). درجه حرارت مطلوب برای رشد رویشی و نمو پنبه 21 تا 26 درجه سانتیگراد می‏باشد. درجه حرارتهای بالاتر از 35 سانتیگراد برای پنبه مناسب نیست(کوچکی، 1376).

نیازهای رطوبتی

در شرایط دیم کاری عملکرد پنبه به میزان بارندگی و توزیع آن در طول فصل رشد بستگی دارد. چنانچه رطوبت خاک در موقع کاشت تا عمق 200 سانتیمتری در حد ظرفیت مزرعه باشد و نیز 500 میلیمتر بارندگی طی فصل رشد بوقوع بپیوندد می‏توان عملکرد معقولی از دیم‏کاری پنبه بدست آورد(کاهل و لویس، 1993). پنبه ریشه‏ای توسعه یافته دارد و به خشکی مقاوم است. باروری زیاد و فراوانی رطوبت خاک موجب تحریک رشد رویشی و محدودیت گلدهی پنبه می‏شود و بالعکس تنش رطوبتی موجب محدودیت رشد رویشی و تحریک گلدهی وزودرسی می‏گردد. در این میان تعادلی بین رشد رویشی و تعداد گل برای حصول حداکثر عملکرد لازم است. حفظ رطوبت مناسبی در خاک وبرقراری این تعادل اهمیت زیادی دارد(کاهل و لویس، 1993). در مواردی که تنش رطوبتی در مرحله حداکثر تشکیل قوزه بوده، عملکرد بطور قابل ملاحظه ای کاهش می‏یابد. تنش رطوبتی درصد کیل را به دلیل کاهش وزن دانه می‏افزاید. تنش رطوبتی باعث می‏شود که الیاف خشن‏تر، محکم تر، یکنواخت تر و رسیده تر گردد. رطوبتی اضافی نیز عموماً دارای اثر نامطلوب بر کیفیت الیاف می‏باشد(کوچکی و همکاران.، 1372). در شرایط کمبود آب محتوی روغن دانه کاهش، ولی پروتئین دانه افزایش می‏یابد. بطور کلی بیشترین عملکرد در حالتی بدست می‏آید که گیاه در طول فصل رشد خود، با تنش رطوبتی مواجه نشود. تحقیقات نشان می‏دهند که حداکثر عملکرد زمانی بدست می‏آید که رطوبت در لایه 90 سانتیمتری خاک در طول فصل رشد از 50 درصد رطوبت قابل دسترس کمتر نشود(کوچکی، 1376).

نیازهای خاکی

پنبه از نظر سازگاری به بافت خاک محدودیتی ندارد. در انواع خاکها رشد می‏کند، مشروط بر آنکه عمق خاک زیاد بوده و از نظر ساختمان،تهویه و رطوبت مناسب باشد. خاک باید دارای حداقل 20 سانتیمتر عمق بوده و تحت الارض آن غیر قابل نفوذ نباشد(خواجه پور، 1373). بطور کلی پنبه در خاکهای رسی قابل نفوذ، خاکهای رسی شنی، رسی آهکی و شنی هوموسی بخوبی رشد کرده و محصول قابل توجهی تولید می‏کند. بهترین خاک برای کشت پنبه،خاکهای لیمونی شنی و لیمونی رسی است. پنبه در خاکهای دارای pH بین 5 تا 8 رشد می‏نماید ولی بهترین pH برای این گیاه بین 2/5 تا 7 می‏باشد(کوچکی، 1376). پنبه به شوری خاک مقاوم می باشد(خواجه پور، 1372) و شوری 6/9 میلی‏موس بر سانتیمتر را بخوبی تحمل کرده و کاهش عملکرد آن فقط 10 درصد است(ژاوو و گاوو، 1993). بخشی از مقاومت به شوری در پنبه به دلیل عدم جذب سدیم توسط ریشه می‏باشد(کاهل و لویس، 1993).

نیازهای غذائی

مقدار مصرف عناصر غذائی توسط گیاه بستگی به نوع خاک، مقدار عناصر غذائی موجود در خاک، تناوب، رقم و شرایط آب و هوائی دارد. توصیه مقدار کود مورد نیاز، به نتایج آزمایشات خاک مزرعه وابسته است(ملکوتی و غیبی، 1379). بطور کلی تولید هر تن وش موجب خروج 32 تا 46 کیلوگرم ازت، 12 تا 15 کیلوگرم فسفر، 32 تا 43 کیلوگرم اکسید پتاسیم، 30 تا 40 کیلوگرم اکسید کلسیم و 8 تا 10 کیلوگرم اکسید منیزیم از زمین می‏گردد(خواجه پور، 1373)، که می‏بایست در کشت بعدی مورد توجه قرار گیرد.

بررسی های موجود نشان می دهد که ازت عنصر ضروری برای رشد و نمو پنبه بوده و بر عملکرد، زودرسی، ارتفاع گیاه و اندازه قوزه تأثیر مثبت می‏گذارد(خلیلی سامانی، 1374)، ولی مصرف بیش از نیاز، تأثیر منفی بر جای خواهد گذاشت(خلیلی سامانی، 1374). علاوه بر ازت، فسفر و پتاسیم نیز در زراعت پنبه مورد نیاز می‏باشد. فسفر در رشد الیاف و دانه اهمیت زیادی داشته و موجب زودرسی محصول می‏گردد. پتاس در افزایش مقاومت گیاه در مقابل عوامل نامساعد محیطی و بیماریها اهمیت بسزائی دارد و باعث تعادل در جذب ازت و رشد بوته ها می‏شود. در بین عناصر میکرو، منیزیم با تسریع در بلوغ و افزایش عملکرد نقش مهمی در رشد و نمو پنبه دارد(آندرسون و همکاران، 1999).

کودهای ازته به منظور جلوگیری از آبشوئی بایستی در 2 تا 3 مرحله به زمین اضافه شوند. در زراعت پنبه مناسب ترین مراحل،زمان بذر پاشی، تنک کردن و گلدهی می‏باشد. کودهای فسفر و پتاس دوام بالائی در خاک دارند(حاجی زاده، 1369). در زراعت پنبه این کودها، حدود 60 روز قبل از کاشت و یا همراه با شخم پاییزه بکار برده می‏شوند(خدابنده، 1372).

1-6- تنش های محیطی

تنش یا استرس، واژه‏ای است که اولین بار توسط دانشمندان علوم بیولوژیک در مورد موجودات زنده بکار برده شد. بعدها این واژه از علم فیزیک گرفته شد و آن را بعنوان هر عاملی که امکان بالقوة وارد آوردن صدمه به موجودات زنده را دارد تعریف نمودند. تنش، نتیجة روند غیر عادی فرایندهای فیزیولوژیک است که از تأثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل می شود. همان طوری که در تعریف آمده، تنش دارای توان آسیب رسانی می باشد که بصورت نتیجة یک متابولیسم غیر عادی روی داده و ممکن است بصورت افت رشد،مرگ گیاه و یا مرگ بخشی از گیاه بروز کند(حکمت شعار،1372).

تنشهای محیطی را معمولاً به دو دسته تقسیم کرده اند: تنشهای زیستی و تنشهای فیزیکو شیمیائی. تنشهای بیولوژیکی شامل حملة آفات و امراض به گیاهان می باشد که در محدودة بحث ما نیست. تنش های فیزیکو شیمیائی به پنج گروه تقسیم می شوند که از بین آن ها، خسارت وارده به گیاهان زراعی در اثر تنش های کمبود آب، شوری و دما در سطح جهان گسترده تر بوده و به همین جهت بیشتر مورد مطالعه قرار گرفته اند(لویت، 1980).

خشکی و وضعیت جهانی آن

واژة خشکی یک اصطلاح هواشناسی بوده و بیانگر دوره ای است که در آن مقدار بارندگی کمتر از مقدار تبخیر و تعرق بالقوه شود. چون کمبود باران باعث تنش خواهد شد، لذا واژة تنش خشکی برای مواردی که تنش در اثر عدم وقوع بارندگی مفید ایجاد شده است بکار می رود و بعبارت دیگر، در این حالت تنش کمبود آب به طور طبیعی مد نظر است. اگر گیاه بطور مصنوعی تحت شرایط تنش رطوبتی قرار گیرد در این صورت واژة تنش کمبود آب بکار برده می شود. چنانچه در اثر خشکی هوا، رطوبت داخلی گیاه به کمتر از 50% مقدار عادی خود برسد در این صورت گیاه دچار آبکشیدگی شده و چنانچه رطوبت داخلی گیاه کمتر از مقدار عادی ولی بالاتر از 50% باشد به آن پسابیدگی گویند(حکمت شعار،1372).

میزان خسارت وارده به گیاه در اثر تنش خشکی، بسته به طول مدت خشکی، زمان وقوع تنش، فراوانی وقوع تنش، نوع گیاه و خصوصیات ذاتی خاک متفاوت است.

1-7- تنش خشکی

تنش خشکی زمانی در گیاه حادث می‏شود که میزان آب دریافتی گیاه کمتر از تلفات آن باشد. این امر ممکن است به علت اتلاف بیش از حد آب یا کاهش جذب و یا وجود هر دو مورد باشد(کوچکی و علیزاده، 1374). کاهش پتانسیل اسمزی و پتانسیل کل آب، همراه با از بین رفتن آماس، بسته شدن روزنه ها و کاهش رشد از علائم مخصوص تنش آب است. در صورتی که شدت تنش آب زیاد باشد، موجب کاهش شدید فتوسنتز و مختل شدن فرایندهای فیزیولوژیکی، توقف رشد و سرانجام خشک شدن و مرگ گیاه می گردد(سینگ و پاتل،1996).

اثرات فیزیولوژیکی تنش خشکی

تنش خشکی بر کلیة جنبه های رشد و نمو گیاه، به میزان مساوی اثر نمی گذارد. بعضی از فرآیندها، نسبت به افزایش تنش خشکی خیلی حساس بوده، در حالیکه سایر فرآیندها کمتر تحت تأثیر تنش خشکی قرار می‏گیرند. عملکرد نهائی گیاه ماحصل نتایج اثرات تنش بر رشد، فتوسنتز، تنفس، فرآیندهای متابولیکی، زایشی و غیره می باشد. لذا این اثرات بطور جداگانه بحث خواهد شد.

اثر تنش خشکی بر آماس

مشاهده شده است که با شروع شرایط خشک، آماس گیاهان بطور مستمر و روزافزون نقصان می یابد. در ابتدای دورة خشکی به علت خشکی هوا، سرعت تعرق گیاه افزایش یافته که در این صورت جذب آب از تعرق عقب می افتد و این امر منجر به تقلیل آماس می شود با ثبات اوضاع جوی، کاهش مستمر آماس ممکن است عمدتاً به اثر تنش رطوبت خاک، از طریق محدود نمودن جذب آب نسبت داده شود(ارکات و نیلسون، 2000).

اثر تنش خشکی بر ساخته شدن دیوارة سلولی و پروتئین

سنتز مواد جدید جهت دیوارة سلولی یک مشخصة ضروری از رشد پایدار است و عموماً یک ارتباط موازی بین مصرف شدن گلوکز در مواد دیوارة سلولی و میزان طویل شدن وجود دارد. در آزمایشاتی با استفاده از تنش اسمزی برای کاهش پتانسیل آب مشخص شده است که سنتز دیواره به موازات رشد متوقف شده و ضخامت دیوار ثابت باقی مانده است و پیشنهاد می شود که یک همبستگی پس خور محکم بین گسترش دیواره و سنتز دیواره وجود دارد(برادفورد و هیسائو،1982).

تغییر در هدایت اپیدرمی

روزنه ها که در یک اپیدرم غیر قابل نفوذ قرار گرفتند و به عنوان یک عامل تنظیم کننده بین برگ مرطوب و اتمسفر خشک عمل می کنند، فراهم کنندة مکانیسمی اصولی برای کنترل میزان آب از دست رفته می‏باشد. بعضی از گیاهان با بستن روزنه ها، در دوره های کمبود آب، میزان اتلاف آب را کنترل می نمایند وبه مقاومت گیاه در مقابله با تنش خشکی کمک می کنند ولی بهر حال محل از دست رفتن آب، محل گرفتن کربن توسط گیاه نیز می باشد، بنا براین کاهش از دست دادن آب از طریق کنترل روزنه های منجر به کاهش جذب کربن نیز می‏شود که به تبع آن روی محصول دهی تأثیر می‏گذارد (جونز و همکاران، 1981).

تغییر در جذب تشعشعات

مکانیسمی دیگر جهت کاهش از دست رفتن آب، کاهش میزان تشعشع جذب شده می باشد. این مکانیسم می تواند از طریق حرکت برگها و یا تغییرات در خصوصیات انعکاسی برگها حاصل گردد. بعضی از گونه های گیاهی، هنگامی که با کاهش رطوبت مواجه می شوند برگهای خود را به شکل موازی در برابر تشعشع قرار می دهند که این کار باعث کاهش زاویة تابش و به تبع آن کاهش بار حرارتی می گردد(جونز و همکاران، 1981).

پژمردگی برگ نیز حرکتی غیر فعال است که بار تشعشعی را کاهش می دهد و در حالیکه روزنه ها بسته هستند با افزایش دمای برگ که کاهش دهندة کارآئی مصرف آب گیاه است مقابله می کند(آرائوس، 1989).

1-8-تنش غرقابی (آب ایستادگی)

غرقابی به شرایطی اطلاق می شود که میزان آب در خاک به حدی افزایش یابد که از جریان اکسیژن در خاک ممانعت کند و میزان دی اکسید کربن در خاک افزایش یابد. حالت آب ماندگی[8] با غرقاب[9] با هم متفاوت هستند غرقاب به شرایطی اطلاق می شود که قسمتی از ساقه نیزدر زیر سطح آب باشد اما در صورتی که ماکرو پورهای خاک اشباع از آب باشد آب ماندگی اتفاق می افتد. هنگامی که خاک غرقاب می شود سرعت تخلیه اکسیژن به سرعت تنفس ریشه گیاه و میکرواورگانیسم ها حلالیت اکسیژن در آب بستگی دارد. شرایط بی هوازی چندین ساعت و یا روز بعد از غرقابی بوجود می آید. در برخی از انواع خاکها شرایط بی هوازی به دلیل فعالیت میکروبی پایین و یا دمای پایین هرگز اتفاق نمی افتد(ستر و والترز،2003). عوامل متعددی موجب غرقاب می شود که برخی از عوامل شامل: زهکشی ضعیف به دلیل توپوگرافی نامناسب و یا به دلیل وجود لایه سخت در عمق خاک، بارندگی سنگین همراه با زهکشی ضعیف، استفاده از آبیاری بدون توجه به خصوصیات خاک و لایه های زیرین برای امکان آبیاری اراضی، مدیریت ضعیف آب در هنگام آبیاری، حفاظت نامناسب زهکش های موجود، جنگل زدایی و نگهداری ضعیف جلگه رودخانه ها (گوپتا و گوپتا، 1997).

زمینهای تحت تنش غرقابی را می توان به سه دسته تقسیم کرد: 1- آب ماندگی سطحی 2- سطح ایستابی بالا و شور 3- سطح ایستابی بالا و غیر شور (گوپتا و گوپتا، 1997).

غرقاب در جهان و ایران

مشکل زهکشی 10درصد از زمینهای تحت کشت در جهان را تحت تاثیر قرار می دهد در برخی مناطق مانند روسیه و اروپا بیش از 20 درصد از اراضی را تحت تاثیر قرار می دهد. در آمریکا 16درصد از اراضی به دلیل افزایش رطوبت میزان تولید شان کاهش می یابد. 10-15 میلیون هکتار از گندم در هر سال تحت تاثیر تنش غرقاب قرار می گیرد. در هند 7/4 میلیون هکتار تحت تاثیر تنش غرقاب هستندکه 5/2 میلیون هکتار در اثر سدیک بودن خاک و 2/2 میلیون هکتار به دلیل نفوذ آب از کانالهای آبیاری می باشد (ستر و والترز، 2003). این مشکل ممکن در اثر تسطیح نامناسب زمین و یا آبیاری در زمانی که رطوبت خاک کافی ایجاد می شود. بیشتر مناطق تحت تنش غرقاب اراضی هستند که تحت تناوب گندم-برنج می باشند. که بیشتر در کشورهایی مانند پاکستان، هند، بنگلادش و چین دیده می شود. در این سیستم های زراعی به دلیل فشرده شدن خاک زیرین برای کشت برنج به منظور جلوگیری از نفوذ آب به عمق کشت گندم پس از آن تحت تاثیر تنش غرقاب قرار می گیرد. دلیل دیگر آن می تواند در اثر استفاده از آبهایی با غلظت بالای کربنات و بیکربنات باشد. که موجب سدیک شدن خاک به خصوص در خاکهایی با بافت سنگین می شود. دلیل دیگر آن بالا آمدن سطح آب زیر زمینی و سیل در حاشیه رودخانه ها می باشد. در استرالیا غرقاب موقت در خاکهای شنی [10]duplex مشاهده می شود که در آن آب باران بر روی لایه سطحی تجمع یافته و خاکهای زیر سطحی، خاک رسی با هدایت پایین ( 5 تا کمتر 100 سانتی متر) است (ستر و والترز، 2003). در استرالیا دو میلیون هکتار ازکمربند کشت گندم در معرض تنش غرقاب است که این سطح بستگی به میزان بارندگی دارد و 10-15 درصد محصول و گاهی تا 50درصد از بین می رود. به دلیل توزیع بارندگی در زمستان و بهار بیشترین احتمال وقوع تنش غرقاب در زمان طویل شدن ساقه اتفاق می افتد. در استرالیا تلفات عملکرد در اثر غرقاب 300 میلیون دلار در سال می باشد. غرقاب موجب ایجاد مشکل در نواحی با خاکهای سنگین در شمال اروپا می شود. در استرالیا از روشهایپشته های برآمده برای غلبه بر تنش غرقاب استفاده شده است. بیشتر پنبه استرالیا در خاکهای سنگین کشت می شود. در صورتی که آبیاری گردد و یا بارندگی اتفاق بیفتد با تنش غرقاب مواجه می شود. حدود 11 درصد از عملکرد پنبه هر سال به دلیل تنش غرقاب از بین می رود. برنج دومین گیاه مهم دنیا است این گیاه می تواند شرایط غرقاب را تحمل کند.در صورتی که به طور کامل زیر آب قرار می گیرد با تنش مواجه می شود. گیاهان دیگر مانند جو و کلزا به غرقاب بسیار حساس هستند (دنیس و همکاران، 2000).

مناطق مختلف دارای اشکال متفاوتی از غرقابی هستند و استراتژی مدیریت برای بهبود اراضی غرقابی ناشی از آب ماندگی سطحی و سطح ایستابی بالا وشور متفاوت است.

غرقابی در اثر سطح ایستابی بالا بستگی به نوع خاک، نوع گیاه و کیفیت آب دارد و میزان خسارت از صفر برای برنج تا 5/1 متر برای سایر گیاهان متفاوت است. عموما" سطح ایستابی کمتر از 2 متر غرقاب محسوب می شود (گوپتا و گوپتا، 1997).

اندازه گیری تنش غرقاب

اندازه گیری شدت غرقاب بستگی به تغییرات وضعیت اکسیداسیون و احیا خاک دارد. در طول تنش غرقاب میزان اکسیژن کاهش می یابد گازها در آب نسبت به هوا 10000مرتبه آهسته تر انتشار می یابند. غلظت سایر گازها افزایش می یابد. گازهایی مانند اکسیژن به سرعت تخلیه شده و گازهایی مانند اتیلن و دی اکسید کربن به سرعت تجمع می یابند. میکروالمنت ها احیا می شوند و غلظت آنها در خاک افزایش می یابد (ستر و والترز، 2003).

وقتی که خاک غرقاب می شود سرعت از بین رفتن اکسیژن بستگی به عوامل مختلفی دارد. شامل تنفس ریشه گیاه و میکرواورگانیسم ها، حلالیت اکسیژن در آب، سرعت انتشار اکسیژن در خاک می باشد و شرایط بی هوازی در خاک تحت تنش غرقاب از چند ساعت تا چند روز متغییر است. در برخی خاکهای غرقاب حالت بی هوازی هرگز اتفاق نمی افتد. که به دلیل عوامل مختلفی مانند فعالیت بیولوژیکی پایین خاک، دمای پایین و خروج اکسیژن از ریشه ها و یا حرکت آب در خاک می باشد. سه روش برای بررسی وضعیت اکسیژن خاک مورد استفاده قرار می گیرد: 1) اندازه گیری میزان اکسیژن محلول خاک 2) اندازه گیری پتانسیل ردکس 3) اندازه گیری جریان اکسیژن (ستر و والترز، 2003).

میزان غرقاب در سال و در عمق های متفاوت را می توان توسط یک واحد بیان کرد. بر اساس میزان آب اضافی[11] که در هر روز در 30 سانتی متری بالایی خاک می باشد. این واحد برای اندازه گیری غرقاب را SEW30 می گویند و واحد آن سانتی متر در روز است. در صورتی که 30 سانتی متر از خاک در طول 10 روز غرقاب شود SEW=300cmd می شود توجه داشته باشید اگر 10 سانتی متر خاک در طول 30 روز غرقاب شود SEW نیز 300 سانتی متر در روز می گردد. با احداث پیزومتر هایی در فواصل مشخص باخواندن سطح آب هر هفته و یا روز می توان برای هر منطقه نقشه غرقاب را بر اساس واحد SEW30 رسم کرد (ستر و والترز، 2003).

مقاومت به غرقاب

تروت و درو (1980) اظهار داشتند که ماندابی به طور مستقیم موجب توقف رشد وتنفس ریشه در نتیجه کاهش جذب و جابجایی مواد غذایی و به طور غیر مستقیم از طریق ایجاد سمیت در ناحیه ریشه ومحدودیت در مواد مغذی رشد و توسعه گیاه موجب محدودیت رشد می گردد. مسگریو و دینگ(1998) تاثیر ماندابی را بر روی گندم مورد مطالعه قرار دادند و اظهار داشتند ماندابی در گندم منجر به کاهش سطح برگ، سرعت رشد آن و افت عملکرد دانه می گردد.

مسگریو و دینگ (1998) 8 رقم گندم و لاینهای در حال اصلاح را بررسی کردند و بیان نمودند علیرغم کاهش عملکرد در شرایط غرقاب برخی لاینها به نظر متحمل تر هستند و بالاترین عملکرد مربوط به لاینهای پیشرفته بود. نتایج نشان داد ماندابی به ترتیب به 45، 45 و 5 درصد کاهش در عملکرد دانه، تعداد دانه و وزن هزار دانه منجر می گردد. فاکتورهای مرتبط با کل مواد معدنی ریشه در طول مدت ماندابی بر روی کل عملکرد بیولوژیکی و عملکرد دانه تاثیر می گذارد. میزان عناصرآهن، منگنز و فسفر موجود در ریشه گیاه را اندازهگیری کردند و همبستگی منفی و معنی داری را بین میزان عناصر و عملکرد گندم مشاهده کردند. ایشان رنگ ریشه و میزان عناصرآهن، منگنز و فسفر را به عنوان شاخص خوبی از سازگاری به شرایط ماندابی بیان نمودند. غرقاب شدن خاک از ساخت و جابجایی سیتوکنینها و جیبرلین ها در بخش هوایی گیاه جلوگیری می کند. بنابراین محدود شدن در رشد برگ و تسریع پیری برگها در گیاهان غرقاب شده تا حدودی بازتاب کمبود این هورمون های گیاهی در ساقه است. پیشرفت تولید اتیلن برگ یکی از مهمترین خصوصیات فیزیولوژیکی در طول فاز اولیه ماندابی می باشد که موجب تسریع پیری برگها، کاهش سطح برگ و تعداد برگ سبز و در نتیجه کاهش در سرعت و مقدار تولید و فتوسنتز برگ می گردد(برادفورد و همکاران، 1982). گوپتا و گوپتا (1997) بیان کردند که گیاهان در مراحل اولیه رشدی حساستر نسبت به مراحل بعدی می باشند و کاهش میزان عملکرد با افزایش درجه و طول آب ماندگی متفاوت است.

مکانیسم مقاومت به غرقاب

مکانیسم های سازگاری به تنش غرقاب شامل : خلل و فرج ریشه و آئرانشیم، سوبرینی شدن ریشه، تخمیر اتانولی، ذخیره کربوهیدراتها، مقاومت به شرایط بی هوازی و مکانیسم های بازیافت می باشد. گیاهان بومی نواحی مرطوب فرصت مناسبی را برای بررسی مکانیسم های مقاومت به غرقاب فراهم می کنند استراتژیهای مقاومت آنها شامل 1- افزایش تولید آئرانشیم و ایجاد مناطق اکسید شده اطراف نوک ریشه از طریق خروج اکسیژن 2- سازگاری متابولیکی برای تولید انرژی تحت شرایط بی هوازی 3- ذخیره کربوهیدارت برای تخمیر تحت شرایط کمبود اکسیژن می باشد.

مکانیسم های مقاومت به غرقاب تقسیم می شوند به صفاتی که موجب سازگاری قبل و یا در طول و یا بعد از تنش می شود که می توان به مکانیسم های 1- فنولوژیکی 2- مورفولوژیکی و آناتومیکی 3- تغذیه 4- متابولیکی شامل کاتابولیسم بی هوازی کربوهیدراتها و مقاومت به شرایط بی هوازی 5- بازیافت و ممانعت از خسارت بعد از تنش بی هوازی اشاره کرد (ستر و والترز، 2003).

دو راهکار مناسب برای تنش غرقاب در زیر بحث می شود. در ابتدا بهتر است تعیین شود که گیاه تحت تنش غرقاب رشد کند و یا بقا پیدا کند و در طول تنش غرقاب رشدش متوقف شود. در شرایط محیطی که غرقاب کوتاه مدت است و طول فصل رشد طولانی است تغییر فنولوژی گیاه و رکود در طول غرقاب همراه با قدرت بازیافت سریع موجب فرار از تنش می شود. در صورتی که غرقاب طولانی مدت باشد تولید آئرانشیم برای شرایط تنش غرقاب مداوم و یا متناوب مناسب است.

آئرانشیم Schizogenous در مقابل Lysigenous

دو نوع آئرانشیم قابل تشخیص وجود دارد ولی حالت حدواسط نیز مشاهده می شود. نوع اول بیشتر در ریشه ها و ریزوم ها وجود دارد و در اثر مرگ سلول ها در کورتکس ایجاد می شود که منجر به پرشدن فضاهای خالی بین سلولهای زنده از هوا می شود بعد از مرگ سلولها فضای گازی توسعه می یابد. این نوع آئرانشیم Lysigenous گفته می شود نوع دوم آئرانشیم Schizogenous گفته می شود که در اثر جداشدن سلولها در مراحل اولیه نمو ایجاد می شود. آئرانشیم Schizogenous در ساقه و دمبرگ گیاهان مناطق مرطوب نیز دیده می شود در هر دو نوع آئرانشیم تنوع زیادی وجود دارد. آئرانشیم Schizogenous کم و بیش جنبه ساختمانی دارد و در ریشه های تشکیل شده و قابل تغییر نیست و برای ریشه هایی که بعد از تشکیل تحت تنش غرقاب قرار می گیرند موثر نیست. در حالی که ریشه های در حال تشکیل که تحت تنش غرقاب قرار می گیرند تولید آئرانشیم Schizogenous می کنند. در مقابل آئرانشیم Lysigenous در ریشه های بالغ و در حال توسعه می تواند تشکیل شود. ریشه های گندم تحت شرایط نرمال آئرانشیم تولید نمی کنند و تشکیل آئرانشیم بستگی به شرایط محیطی دارد. بسیاری از گیاهان زراعی مانند گندم، جو، ذرت، آفتابگردان و برنج تولید آئرانشیم Lysigenous می کنند (حسن زاده قورت تپه و قیاسی، 1387).

بیشتر گونه های مناطق مرطوب دارای خلل و فرج بالایی در ریشه ها هستند حتی در شرایط با هوادهی مناسب. که دلیل حضور آئرانشیم بستگی به غلظت پایین اکسیژن و یا تجمع اتیلن ندارد. البته هنوز نحوه تشکیل آئرانشیم و مرگ سلولها شناخته نشده است. مطالعات متعدد نشان داده است که اتیلن نقش مهمی در تشکیل آئرانشیم ساختمانی ندارد(حسن زاده قورت تپه و قیاسی، 1387).

1-9- تنظیم کننده های رشدی

اتیلن نقش مهمی در مقاومت به بیماریها، رسیدگی، پیری برگ و طویل شدن گیاه دارد. افزایش اتیلن برای تولید صفات مورفولوژیکی و آناتومیکی در خاکهای غرقاب مهم است مانند تولید آئرانشیم و ریشه های نابجا. در گیاهچه برنج p.p.m 12 اتیلن را در ساقه بعد از 55 ساعت تحت شرایط آب ماندگی ایجاد می کند. تولید آئرانشیم تحت شرایط تنش موجب انتشار اتانول، متان و CO₂ از ریشه ها به برگها می شود. اتیلن موجب تولید آئرانشیم در ریشه های نابجا برنج می شود. در شرایط آنوکسی ریشه های آئرانشیم کمی نسبت به شرایط هیپوکسی دارند که دلیل آن نیاز به اکسیژن برای تولید اتیلن است. تولید آئرانشیم در اثر مرگ برنامه ریزی شده سلول ایجاد می شود.

در گیاهان عالی اسید آمینه متیونین پیش ماده اتیلن است. متیونین طی یک سری واکنش به اتیلن تبدیل می شود (تیز و زایگر، 2006).

اتیلن نقش مهمی در تولید آئرانشیم دارد. در صورتی که سطح اتیلن 5/0 میکرولیتر در لیتر باشد ریشه های تیمار شده ماکزیمم واکنش را نشان می دهد. شرایط کمبود اکسیژن موجب افزایش فعالیت ACC سنتتاز می شود ولی در شرایط بدون اکسیژن افزایش مشاهده نشده است. افزایش اتیلن منجر به افزایش فعالیت سلولاز در نوک ریشه می شود که با شکستن دیواره سلولی مرتبط بوده که مرحله نهایی تولید آئرانشیم می باشد (دت و همکاران.، 2004).

سایر تنظیم کننده های رشدی

توجه زیادی بر نقش پلی آمیدها بر تشکیل آئرانشیم در ذرت شده است. در ذرت اسپرمین و اسپرمیدین از پیش ماده اتیلن سنتز می شوند (S-آدنوزین متیونین) کاهش این پلی آمین ها ممکن است موجب افزایش تولید اتیلن در شرایط هیپوکسی شود افزایش پوترکسین پیش ماده اسپرمین و اسپرمیدین از تشکیل آئرانشیم ممانعت می کند. اکسین نقش مهمی در تنظیم میزان آئرانشیم دارد. مطالعات ابتدایی نشان داد که تشکیل آئرانشیم توسط اکسین 1- نفتالین استیک اسید ممانعت می شود. ABA نیز تاثیر منفی بر تشکیل آئرانشیم دارد (اشرف و هریس، 2005).

نقش اکسین

ریشه های نابجا تنها در اثر غرقاب ایجاد نمی شوند بلکه اکسین نقش مهمی در تولید ریشه های نابجا از ساقه بر عهده دارد. اکسین تحت شرایط تنش غرقاب در پایین ساقه آفتابگردان تجمع می یابد. نقش اکسین در گیاهان دولپه ای برای تولید ریشه های نابجا اهمیت دارد اما نقش آن در تک لپه ای ها مشخص نیست. نه تنها اکسین بلکه اتیلن هم موجب ایجاد ریشه های نابجا می شود. البته در این مورد گزارشات متناقضی وجود دارد. نقش اتیلن در ریشه های نابجا مشابه نقش آن در تولید آئرانشیم است اتیلن موجب مرگ سلولها در لایه اپیدرمی مکان آغازش ریشه های نابجا در برنج می شود در نتیجه موجب از بین رفتن ممانعت رشد آغازه های ریشه می گردد(دیسر و دسینک، 2004).

اکسین واتیلن وابسته به هم هستند افزایش در عمل یکی از هورمونها ممکن است عمل هورمون دیگر را تغییر دهد. اکسین موجب تولید اتیلن می شود اتیلن بر انتقال قطبی اکسین تاثیر می گذارد و یا تاثیر منفی می گذارد. اتیلن موجب افزایش حساسیت بافتها به اکسین می شود. گیاهان تراریخته ای که به اتیلن غیر حساس هستند اکسین نتوانست ریشه های نابجای زیادی تولید کند. از طرفی ممانعت از فعالیت اکسین هم موجب کاهش تولید ریشه های نابجا شده است. نتایج مطالعات نشان می دهد که اکسین و اتیلن کنترل کننده تشکیل ریشه های نابجا تحت شرایط تنش هستند. ظاهرا مسیرهای انتقال پیام چند تایی وجود دارد. البته واکنش گونه های مختلف نسبت به این دو هورمون متفاوت است. البته شرایط محیطی نیز بر عمل آنها تاثیر می گذارد (دیسر و دسینک، 2004). بررسی اثر هورمونهای جبیرلین و سیتوکنین در برنج غرقاب شده نشان می دهد که این هورمونها موجب ایجاد ریشه های نابجا می شود. بین جیبرلین و اتیلن اثر سینرژیک وجود دارد.

این تحقیق بمنظور نیل به اهداف ذیل انجام پذیرفت:

• ارزیابی جوانه زنی ارقام مختلف پنبه در شرایط مختلف اسمزی.
• بررسی خصوصیات مرفولوژیک و فیزیولوژیک ارقام تجاری، در دست معرفی و بومی پنبه تحت شرایط سطوح مختلف تنش خشکی در دوره گیاهچه ای.
• تعیین ارقام برتر در تحمل به تنش خشکی در مراحل جوانه زنی و گیاهچه ای.
• بررسی تنش آب ایستادگی بر ماندگاری گیاهچه های پنبه از ابعاد فیزیولوژیک.
• تاثیر دماهای مختلف بر گیاهچه پنبه در شرایط آب ایستادگی.
• اثر تنظیم کننده های رشدی بر رشد گیاهچه های پنبه تحت شرایط آب ایستادگی در دماهای مختلف.

مقدمه:

کشاورز به امید آن، دانه را کشت می‏کند که در مزرعه اش بیشتر از یک دانه سبز شود. در واقع غالب گیاهان دانه ای علی رغم وجود عوامل نامساعد آن قدر دانه تولید می کنند که بقای آنها را تضمین نماید. هردانه ای که به این ترتیب در خاک باقی می ماند، گیاهی با دانه های بیشتر تولید می کند که از این دانه ها نیز گیاهان بیشتر حاصل می‏شوند (سرمدنیا، 1375).

2-1 جوانه زنی بذر

در طی فرایند جوانه زنی، نقش بذر به عنوان یک واحد زایشی آن است که رشتة حیات را که تضمین کنندة بقاء کلیة گونه ها است حفظ کند. علاوه برآن، به دلیل نقش بذر در استقرار بوته، جوانه زنی بذر به عنوان کلیدی در کشاورزی نوین اهمیت خود را حفظ کرده است. (سرمدنیا، 1375).

تعریف جوانه زنی

تعاریف مختلفی برای جوانه زنی پیشنهاد شده که درک تفاوتهای بین آنها مهم می‏باشد. متخصصین فیزیولوژی، جوانه زنی را بصورت خروج ریشه چه از پوستة بذر تعریف کرده اند. متخصصین تجزیة بذر، جوانه زنی را بصورت ظهور و توسعة ساختمانهای ضروری جنین که برای این بذر مورد آزمایش شاخصی از توانائی تولید یک گیاه طبیعی در شرایط مناسب می‏باشد، توصیف کرده اند(انجمن رسمی تجزیه کنندگان بذر، 1980). برخی دیگر جوانه زنی را از سرگیری رشد فعال توسط جنین که منجر به ایجاد شکاف در پوسته و ظهور گیاهچه می‏شود، می دانند(انجمن بین المللی آزمون بذر، 1999). در این تعریف فرض بر آن است که بذر پس از تشکیل و تکوین در حالت سکون یا استراحت می باشد. در طی مدت استراحت، بذر نسبتاً غیر فعال بوده و متابولیسم سرعت کمی دارد. بذر قادر است تا زمان مساعد شدن شرایط محیطی به همین شکل باقی بماند. یعضی از بذرها توانائی جوانه زنی خود را تنها برای چند روز پس از لقاح و مدت مدیدی قبل از زمان معمول برداشت حفظ می کنند. برخی دیگر از بذور در خواب بوده و نیازمند سپری کردن یک دورة استراحت طولانی یا نمو اضافی قبل از انجام فرایند جوانه زنی هستند. بسته به گونة این دوره ممکن است تنها برای چند روز یا چند سال دوام یابد(سرمدنیا، 1375).

تعاریف در آزمایشهای جوانه زنی

درصد جوانه زنی: درصد جوانه زنی بر اساس قوانین انجمن بین المللی آزمون بذر (ISTA) نشاندهندة تعداد بذوری است که گیاهچه های طبیعی در شرایط خاص در طی دورة ذکر شده در قوانین ISTA تولید نموده اند.

ساختارهای ضروری گیاهچه: ساختارهای ذیل برای ادامة توسعه و نمو گیاهچه در جهت رسیدن به یک گیاه طبیعی لازم می باشند: سیستم ریشه ای، محور جنینی، لپه ها، جوانه های انتهائی، کلئوپتیل(در گرامینه ها).

گیاهچه های طبیعی: گیاهچه های طبیعی نشاندهندة پتانسیل ادامة رشد در جهت رسیدن به یک گیاه مطلوب در زمانیست که در شرایط مناسب خاک، رطوبت، دما و نور قرار گیرند. بمنظور ارزیابی گیاهچه ها بر حسب گیاهچه های طبیعی باید طبقه بندی ذیل را رعایت نمود.

الف: گیاهچه های کامل: گیاهچه هائی که دارای تمامی ساختارهای ضروری می باشند و خوب توسعه پیدا کرده و کامل و سالم هستند.

ب: گیاهچه های دارای آسیب جزئی: گیاهچه هائی که آسیب های جزئی خاصی در ساختارهای ضروری در مقایسه با گیاهچه های سالم در همان آزمون بذر از خود نشان می دهند.

ج: گیاهچه های دارای آلودگی ثانوی: گیاهچه هائی که دارای یک یا دو آسیب در ساختارهای ضروری بذر هستند که عامل آنها قارچ ها یا باکتریهائی هست که منشأ آنها گیاه مادری نمی باشند.

گیاهچه های غیر طبیعی: گیاهچه های غیر طبیعی نشاندهندة پتانسیل کافی برای ادامة رشد در جهت رسیدن به یک گیاه مطلوب نمی باشند در زمانیکه در شرایط خوب کیفی خاک، رطوبت، دما و نور قرار گیرند. بمنظور ارزیابی گیاهچه ها بر حسب گیاهچه های غیر طبیعی باید طبقه بندی ذیل را رعایت نمود:

الف: گیاهچه های معیوب: گیاهچه های بدون ساختارهای ضروری یا ساختارهای ضروری آسیب دیده که امیدی به بازیافت یا توسعة آنها در جهت رسیدن به یک گیاه سالم وجود ندارد.

ب: گیاهچه های نامتعادل: گیاهچه هائی با رشد ضعیف یا مشکلات فیزیولوژیک یا ساختارهای اساسی خارج از شکل طبیعی.

ج: گیاهچه های پوسیده: گیاهچه هائی که ساختارهای اساسی آنها دارای بیماری است که مانع از رشد عادی می گردند(انجمن بین المللی تست بذر، 2001).

2-1-1 جوانه زنی بذر پنبه

فرایند جوانه زنی در بذر پنبه با آبگیری و انتقال غیر فعال آب از پوستة بذر در بخش نرم قسمت ناف بذر شروع می گردد. انتشار آب باعث هیدراسیون سلولهای بافت بذری شده و مرحلة تولید آنزیم از بافتهای آبکشی شده فعال می گردد. در حضور آب کافی و غلظت کم نمک، سلولهای نردبانی و سایر سلولها بسرعت آبگیری می شوند. این مرحلة آبگیری باعث نرم شدن پوستة بذر بمنظور تأمین رطوبت لازم برای توسعة جنین در شرایط خشکی می باشد که در طی جوانه زنی رخ می دهد. در جنین بذور برخی ازگونه ها نشان داده شده است که آب بیشتری جذب می شود که احتمالاً به خاطر وجود پروتئینهای قابل حل در این ناحیه از بذور نسبت به سایر اندامهای بذری می باشد. برخی از محققین بر اهمیت پروتئین ها، آمینو اسیدها و سایر ترکیبات شیمیائی در قدرت جوانه زنی بذر پنبه تأکید کرده اند(لیوپلد و ورتوسی، 1989؛اقبال و همکاران.،2006).تأخیر جذب آب در بذر پنبه در برخی ارقام به خاطر بذور سخت است که در آنها قسمت ناف بذر لیگنینی شده است که امروزه این صفت در بسیاری از ارقام تجاری بوسیلة، اصلاح نباتات و انتخاب حذف شده است.

در کمتر از 12 ساعت بعد از آبگیری، فعالیت تنفسی سلولی قابل اندازه گیری است. در واقع جدا سازی میتوکندری از جنین و لپه های بذر خشک، نشاندهندة جذب قابل توجهی اکسیژن در
° C 25 و دو برابر شدن میزان آن است که توسط تولید ATP تنظیم می گردد(مک دانیل، a 1982).

تحرک ، مصرف و تبدیل ذخایر روغن، نشاسته و اسید های آلی بعد از فعالیت تنفسی میتوکندری و تقسیم سلولی بافتهای محوری بذر پنبه همانند سایر بذور صورت می پذیرند (مک دانیل، b1982).

طویل شدن ریشه چه از بافت لپه ها بعد از 24 تا 36 ساعت تحت شرایط مطلوب خاک یا دماهای مناسب انجام می‏گیرد. بعد از گسیختن(ترکیدگی) پوسته بذر که در نتیجة بزرگ شدن نواحی لپه و هیپوکتیل جنین می باشد، پیام های هورمونی ارسال شده به جنین، جهت گیری رشد محور جنینی را با توجه به موقعیت بذر تعیین می نمایند که در نتیجه، ریشه چه به سمت پائین و گیاهچه به سمت بالا رشد می کند. این رشد همه جانبه با مصرف نیروی هبدرواستاتیک آب سلولی، ریشه چه را برای نفوذ اولیه در محیط خاک قادر می سازد و اجازه می دهد که ظهور برون زمینی لپه ها و آغازیهای جوانه برگ از طریق خاک انجام گیرد. دمای پایه (دمای مبنا) برای پنبه ° C 6/15 در نظر گرفته می شود. در آزمایشات جوانه زنی بذر این دما بین 30-20 می باشد(انجمن بین المللی آزمون بذر، 2001). دماهای زیر دمای مطلوب جوانه زنی برای بذر پنبه باعث کاهش فرآیند رشد آغازین بذر می گردد. این دماها باعث آهسته شدن فعالیت متابولیکی و حساس‏تر شدن بذر به تنشهای محیطی و عوامل بیماریزا شود. آب اضافی(غرقابی یا ساختار ضعیف خاک)، سطوح شوری بالا(شامل خاکهای شور یا قلیائی)، اثرات سمی تیمارهای بذری (حشره کش ها و یا قارچ کشها) بیماریهای خاکزاد و حشرات ممکن است بر متابولیسم گیاهچه ها و میزان استقرار آنها تأثیرات نامطلوب بگذارند(دلوچی، 1981).

2-2- اثرات تنش خشکی در پنبه

پنبه بصورت دیم و آبی کاشته می شود که نیاز آب در پنبه از 4000 الی 8000 متر مکعب با توجه به الگوی کاشت و ارقام با دوره های رسیدگی مختلف متغیر می باشد. ارقام مختلف پنبه نیاز به بازیابی و ادامة رشد پس از تنش خشکی، بمنظور حداقل نمودن کاهش عملکرد خود دارند. آگاهی از پاسخ ارقام به کمبود آب بمنظور شبیه سازی رشد پنبه و نیازهای آبی آن بسیار مهم محسوب می‏شود(پس و همکاران، 1999).

رشد برگ در بسیاری از گونه ها به تنش آبی حساس می باشند(ماسل و پاسیورا، 1987). بسیاری از مطالعات نشان داده است که خشکی از توسعه و رشد تاج پوشش پنبه جلوگیری می کند. کریگ و سانگ(1986) مشخص ساختند که خشکی باعث کاهش تعداد برگها در شاخه های زایشی پنبه می شود. رشد سطح برگ پنبه های داخل گلخانه موقعی که رطوبت قابل دسترسی کمتر از 15% ±51 بود، به مقدار زیادی متوقف گردید.

کاتلر و رینز(1987) نتیجه گیری کردند که کاهش پتانسیل به زیر 5/0- مگا پاسکال با کاهش نسبت رشد برگ همراه بود. در آزمایش بل و استرهائس(1994) رشد برگهای بوته های 55 روزه پنبه بعد از 2 روز قطع آبیاری کاهش یافت.در این تحقیق مشخص گردید که رشد برگ حساستر از رشد ریشه به تنش خشکی است.مک میخائیل و کوئیزینبری (1991)نیز دریافتند که خشکی های انتهائی در دورة رشدی گیاه پنبه باعث کاهش نسبت ساقه به ریشه می شود. خشکی همچنین باعث کاهش رشد، نمو و پراکنش ریشه های پنبه می شود(تیلور، 1983). رشد ریشة بوته های 55 روزة پنبه بعد از 6 روز قطع آب کاهش یافت و از تعداد ریشه های توسعه یافته تا 35 درصد در طی دورة خشکی کاسته گردید(بل و همکاران، 1994). کاشت ارقام زودرس می تواند باعث کاهش آب مورد نیاز جهت کشت پنبه گردد.

زمان و شدت تنش آب تأثیر مهمی بر عملکرد الیاف پنبه دارد. کریگ(1997)، نشان داد که از نسبت رشد محصول بوسیلة تنش آبی از طریق کاهش تعداد و اندازة سطح برگ تولیدی، کاسته می شود. وی گزارش داد که تأمین آب از مرحلة پدیدار شدن اولین غنچه تا اولین گلدهی، دورة بحرانی در تأمین آب در گیاه پنبه است. حساسیت عکس العمل هدایت روزنه ای در پنبه بر تنش آبی می تواند توسط سن برگ و سابقه تنش تغییر یابد. برگهای مسن تر و برگهایی که در تنش رشد کرده اند قبل از آنکه عکس العمل هدایت روزنه‏ای آغاز شود به آستانة پتانسیل آب برگی‏کمتری‏می‏رسند.

تنش آبی الگوی اختصاصی فرآورده های فتوسنتزی را در قسمت های تاج پوشش(که بیشتر به سمت آن قسمت حرکت می کند)، تغییر می دهد. این مسیر حرکت ممکن است بدلیل عدم وجود منبع باعث ریزش قوزه ها و کاهش آغازیهای برگهای شاخه های زایشی شوند. الگوهای شاخه های زایشی قسمت های تحتانی بوته های پنبه تحت تأثیر قرار نمی‏گیرند. (اسمیت و کاترن، 1999).

در تحقیقی (عالیشاه و احمدی خواه، 2009) مشاهده شد که ارقام پنبه متحمل به تنش خشکی در منطقه گرگان دارای تفاوت معنی داری نسبت به ارقام حساس به تنش خشکی از نظر عملکرد می باشند . محققان در این تحقیق عملکرد و اجزای عملکرد 5 رقم برتر پنبه در استان کلستان را نسبت به تنش خشکی مورد ارزیابی قرار دادند . تیمارهای تنش خشکی عبارت بود از : بدون آبیاری، یکبار آبیاری 70 روز بعد از کاشت و حداقل 3 بار آبیاری در طول فصل . در این مطالعه تنش خشکی باعث کاهش عملکرد تعداد قوزه، وزن قوزه گردید و زودرسی را افزایش داد. در مطالعه مزبور با افزایش میزان آبیاری زودرسی به دلیل افزایش رشد رویشی به تاخیر افتاد .

یکی از نکات مهم در آبیاری پنبه اعمال یک تنش مناسب کم آبی در زمان گیاهچه ای (6-8 برگی) می باشد . این عمل موجب می شود که گلهایی که در آغاز دوره گلدهی تشکیل شده اند در انتهای فصل نیز بمانند و عملکرد مناسب تری نسبت به سایر قوزه ها که بعد تشکیل می شوند دارند( مانک و همکاران 2007 ؛ مانک و رابل 2007).

یکی از عناصر کلیدی تفاوت آبیاری پنبه با سایر محصولات تحمل این گیاه به کمبود ملایم آب ( حداکثر 30 درصد آبیاری مطلوب) بدون از دست دادن عملکرد کمی و کیفی بالاست. در واقع در این گیاه عدم آبیاری در زمان مناسب می تواند باعث کاهش راندمان مصرف آب نیز گردد (مانک، 2009).

یکی از چالش ها در انتخاب ژنتیکی ارقام پنبه برای عملکرد و کیفیت الیاف و ارزیابی تغییرات فنولوژیکی در گیاهان است که بر بهبود عملکرد و کیفیت تاثیر می گذارد. شناخت این تغییرات می تواند به انتخاب ارقام در برنامه های اصلاحی و همچنین انتخاب زارعان در شناخت ارقام مناسب کمک نماید.

در تحقیقی به منظور شناخت ارقام مقاوم به تنش خشکی، 15 رقم در قالب طرح بلوک کامل تصادفی مورد بررسی قرار گرفت. این 15 رقم تحت برنامه های آبیاری و کم آبیاری قرار گرفتند . به منظور مشخص ساختن صفات شاخص رشدی، ارتفاع بوته، دمای بوته و میزان جذب نور توسط بوته از ابزار سنجش از راه دور استفاده گردید. محققان در این مطالعه دریافتند که هریک از صفات دارای ارتباط ویژه ای با عملکرد کل در ارقام پنبه می باشد . آنها اظهار داشتند این نتایج می توانند روشی مناسب جهت جداسازی ارقام برای تنش خشکی باشند( دیویس و همکاران ، 2009).

در زمینه تحمل به خشکی باید دانست که این صفت، یک صفت پیچیده ای با اجزای چند ژنی می باشد که در سیستم گیاهی موضوع پیچیده ای محسوب می شود(ژانگ و همکاران.، 2009؛مکبول و همکاران.،2008). مطالعات گذشته بیشتر در رابطه با تحمل به خشکی بیشتر بر تغییر سیستمهای ریشه و یا افزایش راندمان مصرف آب، یا تعیین خصوصیات مرفوفیزیولوژیک و اثرات تنظیم کننده های رشدی گیاهی بر ریشه های پنبه در جهت افزایش مقاومت به خشکی تاثیر بود (بسیل و اونای ، 2006).

فرایند توسعه ی برگی تحت تاثیر آب سریعا مورد تاثیر قرار می گیرند اما فرایند فتوسنتزی کمتر اثر می پذیرد. جلوگیری از رشد برگی باعث کاهش مصرف کربن و انرژی می گردد. که این امر باعث آن می شود که بخش عمده تری از اسمیلاتهای گیاهی به سمت سیستم ریشه روانه گردد . بنابراین رشد ریشه نسبت به رشد اندامهای هوایی حساسیت کمتری دارند . از طرفی خصوصیات ریشه در تعیین عکس العمل گیاهان به خشکی مهم می باشد(پلات و همکاران.، 1996). سیستم ریشه ای به عنوان اولین حسگر تنش خشکی به شمار می آید که ممکن است نقش مهمی در اجتناب از خشکی داشته باشد( بی بی و همکاران ؛ 2009). کمبود آب نه تنها باعث کاهش نسبت رشد قسمتهای هوایی ، ارتفاع گیاه و عملکرد می گردد. همچنین بر روی رشد ریشه تاثیر می گذارد . پس و همکاران ( 1999) گزارش کردند که گیاهچه پنبه که تحت تنش خشکی بوده اند افزایش در طول ریشه از خود نشان دادند . اما کاهش قطر ریشه داشتند در این زمینه بل و همکاران (1994) نشان دادند که عدم وجود رطوبت مناسب خاک باعث کاهش طویل شدن ریشه پنبه می گردد ، در حالیکه پلات و همکاران (1996) کاهش تراکم طول ریشه پنبه را در 42 و 70 روز بعد از ظهور مزرعه ای مشاهده نمودند .

[1]- Herodet

[2]- Upland

[3]- Malvaceae

[4]- Bale = عدل = 44/217 Kg

[5]- Sea island

[6]- Monopodia

[7]- Sympodia

[8]-waterlogging

[9]-Flooding

[10]-خاکهایی که لایه رویی شنی و لایه زیری رسی می باشد.

[11]- Sum of Excess Water (SEW)

Dietary fibre functionality in food & nutraceuticals: from plant to gut

Farah Hosseinian, B. Dave Oomah, Rocio Campos-Vega